写在前面目前的研究普遍认为生态系统功能受到生物多样性的影响，早期的多样性-功能实验采用ANOVA的分析方法分离物种组成和物种丰富度的影响，但是不能解释不同的物种对生态系统功能的贡献，也不能分离物种特性和多样性对功能的影响。本文提出的模型主要由ID（speciesidentity，物种特性）和DE（diversityeffect，多样性效应）组成。ID为混合群落中的物种在单优群落中的表现，DE为混合群落超出预期表现的量，此处预期表现由混合群落中各物种在单优群落中的表现计算而来（参见Loreau）。文章简介本文提出了一个评估物种特性和多样性对生态系统功能的影响的模型，DI模型（diversity-interactionmodel）。通过测量不同的种间互作，该模型也可预测不同的群落组成类型下的多样性-功能关系，这在群落组成较为复杂，可能会同时出现正向互作和负向互作或者种间互作类型较多时尤其重要。本文的主要目的为：1）量化物种特性对生态系统功能的影响；2）量化不同的种间互作对多样性效应的影响；3）提出一系列种间互作的模式，用较少的系数解释多样性效应。该方法的思路为：基于不同的生态学假设，提出不同的模型，并通过对比这些模型验证多样性研究中的假说。1.DImodel一般公式：y=ID+DE+residual响应变量y为群落水平的生态系统功能，ID和DE为群落中物种的比例（物种i的比例为Pi）和群落总丰度（M，假设M的均值为0，这样模型中的其他项都以平均总丰度来解释）的函数。1）Nullmodel零假设（Model1）：多样性变化对生态系统功能没有影响。系数α：总丰度的改变对生态系统功能的效应；β：生态系统功能水平（M均值情况下），不随物种丰度和多度改变。此时，ID=β+αM，DE为0。物种表现相同，不相互作用，随着物种的增加或减少，生态系统的功能将保持不变（图1a）。图1.群落中两个物种以50：50混合时对生态系统功能的效应。（a）种1和种2特性相同，无互作，混合群落的表现与物种特性相同。（b）种1的表现强于种2，无互作，混合群落的表现为两物种表现的均值。（c，d）种1的表现强于种2，有互作，浅灰色区域为种间互作产生的附加表现。（c）non-transgressiveoveryielding。（d）transgressiveoveryielding。2）Speciesidentitymodel物种特性假设（Model2）：当物种的单优群落表现不同时，混合群落中物种的增加或减少都会对生态系统功能产生影响。在没有物种相互作用的情况下，混合群落的表现由目前物种的特性和相对多度以及群落整体多度决定（图1b）。α同前，系数βi：物种i单优群落中的表现。DE=0。3）Speciesinteractions物种互作假设（Model3），也为separatepairwiseinteractions）：当物种互作发生时，一个混合群落的表现可能与单个物种组合的预期表现出现差异，这种差异为多样性效应（diversityeffect，DE）。从对生态系统功能的影响上，物种互作可表现为协同或拮抗，多样性效应则为其净效应。需要说明的是，当物种的相对多度足够大时，其相互作用的效应才可以被检测到。系数δij：物种i和物种j之间的互作强度，系数的正负代表其互作是协同还是拮抗。为物种i和物种j的互作对生态系统功能的贡献。此时，净多样性效应如上公式。生态系统功能取决于ID和DE的相对大小。ID强DE弱，生态系统功能最优的群落为物种特性表现最好的单优群落（图1c，non-transgressiveoveryielding）；DE足够强时，混合群落的表现会超过所有单优群落（图1d，transgressiveoveryielding）。2.Speciesinteractionpattern模型中的系数随着物种数增大而增多，理论上有2s个系数。为了减少系数，发展出以下四种模型。1）Averageinteractioneffect（evennessmodel）均匀互作假设（Model4）：所有种间互作的强度（δAV）一致。其中，加和的PiPj表示群落中物种的相对多度的分布，即均匀度，当物种多度分布一致时最大，DE和群落的均匀度线性相关。2）Additivespecies-specificcontributionstointeractions假设（Model5）：物种i与其他任何种都以相同的强度（λi）互作，不同的物种互作强度不一致。如豆科植物i可为其他物种提供等量的N，而不同豆科植物为其他植物提供N的量不一致。

物种i和物种j的互作强度为λi+λj。

3）Functionalgroupeffects假设（Model6）：功能群间物种的互作强度强于功能群内物种的互作强度。例如：群落中有s个物种，a功能群有t个物种，b功能群有s-t个物种，a功能群在群落中所占比例为Pa，则：其中，δab、δaa、δbb分别为a功能群和b功能群、a功能群内、b功能群内物种间互作强度。在该模型中，功能群间物种互作强度相同，功能群内物种间互作强度相同。4）Functionalredundancy假设（Model7）：在一个生态系统中，一些物种对生态系统功能来说是冗余的，不同的物种扮演相同的角色，即物种1与物种2满足：①两物种在单优群落中表现相同；②两物种与其他物种互作相同；③彼此间没有互作。因此冗余物种被其他物种部份或全部代替不会影响生态系统功能。以3物种生态系统为例，其中物种1和物种2功能冗余。（需注意，在一个功能上冗余，可能在其他功能上不冗余）3.Effectsofenvironmentondiversity-functionrelationships假设（Model8）：环境因子（或其他协变量）会有差异的影响物种的表现，即影响物种的ID、互作强度，则环境因子（T）的效应为ID和DE与T相乘。γi、α1、γij分别为环境因子对物种特性、M、种i和种j间互作的影响。4.Testingbiologicalhypotheses上述模型在表征物种特征和相互作用效应方面形成了一个复杂的层次结构,通过比较该层次模型的拟合度，我们可以检验有关物种特性和相互作用如何促进生态系统功能的生物学假说。假设A-G可以在这个框架内进行检验（图2）：1）物种是否在单优群落中的表现不同？2）平均而言，是否存在多样性效应？3）不同物种的成对互作效应是否有差异？4）物种在成对互作中的强度是否因对象物种而异？5）功能群能否代表物种间互作？6）功能群中的物种是否冗余？7）物种特性和种间互作是否受环境因子的影响？图2.DI模型的层次结构写在后面本文中只以两物种成对互作为例讲述了DI模型的建模方法，在实际情况中可将该模型延伸至高阶互作。另外，有研究者通过加入系数θ的方法将此模型扩展成广义DI模型（详见Connolly等）。推荐阅读1.Loreau,M..Separatingsamplingandothereffectsinbiodiversityexperiments.Oikos82:–.2.Connolly,J.,T.Bell,T.Bolger,C.Brophy,T.Carnus,J.A.Finn,L.Kirwan,F.Isbell,J.Levine,A.Lüscher,V.Picasso,C.Roscher,M.T.Sebastia,M.Suter,A.WeigeltS.Chamberlain,.Animprovedmodeltopredicttheeffectsofchangingbiodiversitylevelsonecosystemfunction.JournalofEcology(2):-.本文编译：马菲，武汉大学水生生态学专业博士研究生，主要研究方向为生物多样性和生态系统功能。预览时标签不可点收录于话题#个上一篇下一篇